Blütenstandsaufbau von Knautia arvensis

[Manfrid]

Im Thread "Aberrationen/Anomalien", S. 15f, hatten wir kürzlich - schon zum zweiten Mal - ein merkwürdiges Phänomen vorgestellt bekommen und berätselt:

... sehr komische Knautia arvensis ...alle Bereiche, die schon blühten, hatten die Blüte direkt oberhalb der obersten ungeteilten Blätter sitzend. Manchmal war es nur eine einzelne Blüte, teilweise aber auch drei Blüten, die aber nicht zu einem "üblichen" Blütenstand zusammengefasst waren, soweit erkennbar.
Hier gab es schon mal etwas zu Knautia, bei mir sieht das ähnlich aus, aber doch wieder anders ...
viewtopic.php?f=4&t=6965&p=130257&hilit ... is#p130257...

Ich schrieb dazu:

auf dem ersten Bild sieht man viele abgebissene Sprosse. Also sicherlich Ersatztriebe, die da so "unentschieden" (zwischen eigenem Blütenkopf und in einen Hauptkopf zu integrierender Einzelblüte) blühen. Die wären normalerweise einfach nicht ausgetrieben, sondern hätten eine "Hemmungszone" zwischen den beiden üblichen Formen von Seitensprossen gebildet. Allemal interessant, solche "missing links".

Also, ich meinte (und meine), dass da Anlagen ausgetrieben sind, die normalerweise nicht austreiben, weil sie Mischgebilde aus einer Übergangszone sind: Tiefere Seitentriebe hätten an ihrer Stelle ganze Blütenköpfe mit vielen Einzelblütchen ausgebildet, höhere Seitentriebe dagegen nur noch Einzelblütchen, die sich ihrerseits in einen endständigen Blütenkopf einfügen. Weil aber oftmals gar keine regulären Seitentriebe unterhalb der Zone zu finden sind, aus der die abnormen Ersatzsprosse stammen, gab es eine Diskussion darüber:

eine "Hemmungszone" zwischen den beiden üblichen Formen von Seitensprossen

Welches ist denn die zweite übliche Form? Die Art hat doch bodennah gar keine Seitensprosse.

Hat die Art generell unter ihren beiden cymenartigen Seitentrieben (mit Endköpfen und wiederum zwei Auszweigungen darunter) keine stärker vegetativen (mehrknotigen) Seitentriebe mit einer Hemmungszone dazwischen? Muss ich mir nochmal genauer anschauen bei Gelegenheit.

Sich 2 Mickerexemplare anzugucken und dann zu schreiben "die Art hat ...", war natürlich ziemlich unwissenschaftlich. ... Mal sehen, ob ich bei Gelegenheit noch was Anderes finde - oder du.

Weil diese Diskussion etwas abliegt vom ursprünglichen Thread-Inhalt, führe ich sie lieber hier unter einem Extrathema weiter.
Die Suche nach einem kräftigen Exemplar mit bodennahen Seitensprossen war erfolgreich. Da zeigt sich, dass tatsächlich zwischen der oberen, thyrsus-artigen Zone des Gesamtblütenstandes (mit gelber Schrift als "Endfloreszenz" bezeichnet) und der unteren Zone mit starken, dem Hauptspross ähnelnden Bereicherungstrieben (gelb: "Bereicherungszone") eine "Hemmzone" ausgebildet ist: An einem Knoten/Blattpaar sind die zugehörigen Seitentriebe kaum entwickelt. Auch an den beiden Knoten darunter ist jeweils nur ein Trieb stärker entwickelt, und dessen oberstes Stängelblatt-Paar trägt nur verkümmerte Achselknospen. In diesem Bereich liegen die "unentschiedenen" Anlagen, die nur austreiben, wenn die regulären abgefressen/abgemäht wurden. Bei den noch tieferen Seitentrieben, von denen ich die beiden tiefsten und stärksten nicht mit abgeschnitten habe, sind unter dem Endkopf, genauso wie in der "Hauptfloreszenz" an der Hauptachse, nochmal zwei Seitenköpfe ausgebildet. Diese tiefen Bereicherungssprosse haben - im Gegensatz zu den Cymen in der "Hauptfloreszenz" - mehr als einen Stängelknoten/ein Stängelblatt-Paar. Beim Übergang zur "Einknotigkeit" der Cymen in der Hauptfloreszenz müssen die "überzähligen" Knoten des oberen Bereiches in den jeweiligen Endkopf als Träger von Einzelblütchen, nicht mehr von Extraköpfchen, integriert werden. Bevor das perfekt ist, gibt es eben Anlagen zu Mischgebilden zwischen Köpfchen und Einzelblüten. Die haben eine eingeschränkte Entwicklungsfähigkeit.

Knautia Infloreszenzaufbau beschriftet.JPG (54.02 KiB) 944 mal betrachtet

Auffälliger ist natürlich der Sprung zwischen der Zone mit langen, Extraköpfe tragenden Seitentrieben und dem Endkopf an der Hauptachse, der nur noch Einzelblütchen als "Seitensprosse" beinhaltet. Da hat man dann sozusagen den Übergang zwischen Bereicherungszone und Endfloreszenz auf höherem Niveau (weiß beschriftet), in diesem Falle ohne Übergang/Hemmzone. Aber für ein Verständnis der abnormen Mischgebilde ist eben wichtig, dass auch vorher schon ein Qualitätssprung stattfindet, der keine sukzessiven Überleitungen, sondern nur Mischgebilde zwischen Köpfchen und Einzelblütchen zulässt. (Man könnte ja meinen, unten haben die starken Seitentriebe halt mehrere Knoten, nach oben zu werden es einfach weniger. Aber der Übergang zur Einknotigkeit ist einschneidend - auch bei vielen ganz anderen Pflanzen.)
So viel erstmal.

Manfrid

[Marlies]

Da haben wir ja noch mal Glück gehabt. Die Suche auf der Fläche meiner Wahl ist nämlich geplatzt, der Mäher war schneller.
Nur gut, dass du dir die Mühe mit diesem Foto, vor allem einem beschrifteten Foto, gemacht hast. Menschen, die fast ausschließlich in Bildern denken, brauchen auch echte Bilder, sonst wird es schwer.
Was mich irritiert: Es klingt bei dir so (jedenfalls habe ich es so verstanden), als wäre es für das Entstehen der von abeja gezeigten Mischgebilde zwingend erforderlich, dass es vor dem Abbeißen diese gelb beschriftete Dreigliederung gegeben hat. Soll ich daraus schließen, dass an meinen Pflanzen, die ja ohne Bereicherungszone waren, solche Mischgebilde nach Verbiss gar nicht hätten entstehen können? Das ist schwer vorstellbar.

Marlies

[Manfrid]

...wäre es für das Entstehen der von abeja gezeigten Mischgebilde zwingend erforderlich, dass es vor dem Abbeißen diese gelb beschriftete Dreigliederung gegeben hat [?] Soll ich daraus schließen, dass an meinen Pflanzen, die ja ohne Bereicherungszone waren, solche Mischgebilde nach Verbiss gar nicht hätten entstehen können? Das ist schwer vorstellbar.

Ja, meine Meinung ist, dass es "diese gelb beschriftete Dreigliederung" immer gibt bei Knautia. Nur kommt es bei schwächeren Pflanzen eben nicht heraus, sozusagen, dass unten eine Bereicherungszone ist, weil die betreffenden basalen, hauptspross-artigen Seitentriebe nicht austreiben; also nichts "bereichert" wird. Die Bereicherung bleibt potentiell. Sie geht eben auch recht fließend in die Hemmzone über; kriegt noch etwas ab von der Hemmung. Und wenn dann die (gelb so bezeichnete) Hauptfloreszenz verbissen wird, dann treiben die Mischgebilde aus. Wenn deren Anlagen auch weggebissen würden, dann kommen m.o.w. reguläre Ersatztriebe von noch weiter unten. Also, die Mischgebilde können auch austreiben, wenn zuvor unten "keine" (bzw. wegen nicht ausgetriebener regulärer Bereicherungstriebe eine nur potenzielle) Bereicherungszone da ist.

Ich nehme an, dass der Übergang zwischen Bereicherungszone und Hauptfloreszenz verschieden schnell gehen kann und dass auch, vergleichbar mit dem weiß beschrifteten Übergang, eine Hemmungszone mit normalerweise potenziell bleibenden Mischgebilden übersprungen werden kann. (Bei dem weiß beschrifteten Übergang halte ich allerdings die großen Randblüten auch für eine Art Zwischenform zwischen Köpfchen und Einzelblüte. Nur sind sie halt regulär.) Die Seitentriebe direkt unterhalb der Hauptfloreszenz könnten zwei statt einem Stängelknoten/Blattpaar(e) haben und einen Endkopf. Da wäre dann erstmal nichts Irreguläres zu sehen - sofern die Achselprodukte dieser Blattpaare nicht austreiben. Die wären dann vermutlich doch Mischformen.

Von einer schwächeren Pflanze, die in ihrer Hauptfloreszenz nur ein Cymenpaar hatte, habe ich folgendes Seitensprosspaar, das direkt unterhalb der beiden Cymen entsprang und zweiknotig war. Eines sieht regulär aus, bei dem anderen ist vom oberen Knoten ein Blatt mit seinem Achselprodukt schon ganz in das Endköpfchen "gerutscht": Auch eine Version von Mischgebilde.

Knautia Infloreszenzaufbau 1.JPG (28.67 KiB) 905 mal betrachtet

Unentschiedenheiten wird man in diesem Bereich immer wieder finden. Aber sie können eben verschieden ausfallen und - durch Nicht-Austrieb ihrer irregulären Anlagen - auch ganz unauffällig bleiben.
Bleiben wir dran!

Manfrid

[Marlies]

Hallo Manfrid,

dem kann ich folgen - zum Glück geistig, aber eben auch logisch. Ein paar Nebenschauplätze wurden gleich mit abgearbeitet, z. B. die Frage, ob die Art unbedingt zwei Cymenpaare in der Hauptinfloreszenz haben muss oder ob es auch nur eins sein kann. (Meine Kümmerlinge hatten nämlich nur eins.)
So ganz nebenbei hat mich dieser Thread wieder einmal an etwas erinnert: Hobbybotaniker neigen ja oft dazu, eine gefundene Pflanze ganz pingelig mit Rothmaler-Abbildungen zu vergleichen. Mir ist das zu mühselig und zu langweilig und ich versuche lieber zunächst, das Wesentliche einer Art zu erfassen. Ein paar morphologische Kenntnisse sind dafür sehr hilfreich. Erst recht dann, wenn man als Nicht-Profi wieder mal vor einer Pflanze steht, die man gar nicht einordnen kann. In solchen Fällen habe ich schon oft gesagt 'Die sieht doch so ähnlich aus wie ...' Das ist manchmal völliger Unfug, manchmal aber doch die richtige Spur zur Familie.
Aber ich schweife schon wieder ab ...
Danke nochmals dafür, dass du dieses Thema aufgemacht hast.

Marlies

[Manfrid]

... die Frage, ob die Art unbedingt zwei Cymenpaare in der Hauptinfloreszenz haben muss oder ob es auch nur eins sein kann.

Zwei ist schon eher die Ausnahme. Es ist ein selten kräftiges Exemplar. Stand direkt an einem Baum am Weg und ist vermutlich gut gedüngt worden... Aber so kommt halt mal heraus, was als Möglichkeit drinsteckt - inklusive erkennbarer Bereicherungszone.

Und: Ja, die Morphologie hilft schon - durch ihren Focus auf das prinzipiell Mögliche - sich bei Ausnahmeexemplaren nicht so leicht ins Bockshorn jagen zu lassen.

Manfrid