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Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

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abeja
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Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von abeja » 06.06.2014, 22:32

Hallo,
im Baumkundeforum ist die Frage nach der Bezeichnung für den Blütenstand von Sambucus nigra aufgekommen.
Man findet: Schirmrispe, Corymbus, Trugdolde (allg.), Trugdolde (im Sinne von Pleiochasium), schirmförmiger Thyrsus .... , das ganze in Fachbüchern, teilweise im gleichen Buch unterschiedlich von unterschiedlichen Bearbeitern.

Bitte mal hier schauen, u.a. was ich (bee=abeja) mir das zusammengebraut habe.
Bin auf eure Meinungen gespannt.
http://www.baumkunde.de/forum/viewtopic ... 2784#92784
Viele Grüße von abeja

Manfrid
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 15.06.2014, 18:16

Hallo Abeja,

spannendes Thema, das ich erst jetzt bemerkt habe, da ich tatsächlich unterwegs war.
Auf die Schnelle: Du hast im Baumkundeforum zwei meines Erachtens wichtige Bemerkungen gemacht, die unabhängig von unserem Definitionsbedürfnis Geltung zu haben scheinen, und die wohl auch erklären, warum es mit den Definitionen eine Krux ist: 1) Endblüte nicht vorhanden oder vorhanden ist kein scharfes Unterscheidungskriterium, weil es da (z. B. eben bei Sambucus nigra) Übergänge gibt von den tieferen zu den höheren Verzweigungsgraden. 2) Es geht bei der Unterscheidung zwischen Rispe und Thyrsus eigentlich um die Frage, ob an den Seitentrieben höchstens zwei (Vorblatt-)Knoten vorhanden sind (Thyrsus), aus denen heraus weitere Verzweigung erfolgen kann, oder ob mehr vorhanden sind (Rispe). Ebenfalls ein merkwürdig unbestimmtes Kriterium, das aber doch durch die Phänomene einigermaßen begründet ist. Ich will dazu bei Gelegenheit etwas mehr sagen (wenn gewünscht).
Fürs Erste habe ich Lust, den advocatus diaboli zu spielen und zu behaupten, dass ja auch die "Lehrbuchdolden" (bzw. -doppeldolden) der Apiaceen mit gewiss nicht viel schlechteren Argumenten als "Scheindolden" bezeichnet werden könnten als diejenigen der Pelargonien z. B. oder der Zimmerlinde (Sparmannia). Denn diese "echten" Dolden sind doch durch Übergänge mit der zunächst sukzessiven Seitensprossbildung an der sie zuletzt hervorbringenden Sprossachse verbunden, so dass auch bei ihnen von einem bloßen Schein der Gleichzeitigkeit und des gleichen Ursprungsknotens der vielen Seitensprosse gesprochen werden müsste (siehe z. B. "Aelblers" Beobachtungen vom 30. 8. 13. http://forum.pflanzenbestimmung.de/view ... 5&start=30).

Gruß! - Manfrid

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abeja
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von abeja » 15.06.2014, 20:17

Hallo Manfrid,
gerne darfst du da noch ein bisschen ausführlicher werden, darauf hatte ich "spekuliert" :) .
Allerdings bin ich gerade kurz vor Abflug zu Encinas und Acebuches, so dass ich voraussichtlich nicht zeitnah lesen/antworten werde (wenn ich nicht alles vollkommen verstanden haben sollte....)

Also meine Meinung: an den Seitentrieben sind mehr als zwei Vorblattknoten (bei Sambucus nigra).
Ich verlinke diesen Beitrag mit dem Baumkundeforum, wer sich für dieses "Problem" interessiert, kann die Argumentation ja verfolgen.
Danke nochmal!
Viele Grüße von abeja

Manfrid
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 15.06.2014, 21:45

Hallo Abeja,

damit Du erstmal beruhigt fliegen kannst: Ja, mehr als zwei Fortsetzungen an den Seitentrieben (also auch vier Triebe an zwei "Doppelknoten" oder gar an einem Viererknoten wie bei Sambucus nigra oft) passen nicht recht zur Definition eines Thyrsus', wenn dieselbe noch einen Unterscheidungswert gegenüber der "Rispe" behalten soll. Schirm- oder Doldenrispe passt von daher also sicherlich besser als irgendetwas Thyrsisches.

Schöne Entdeckungen in Spanien!

Manfrid
Zuletzt geändert von Manfrid am 29.12.2019, 17:32, insgesamt 1-mal geändert.

Manfrid
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 20.06.2014, 09:18

Hallo!

Bevor ich wieder problematisiere, will ich mich erstmal als positiver Zunftgenosse in der Morphologengilde zeigen und sagen:
Der Blütenstand des Schwarzen Holunders ist
- eine Trug- oder Scheindolde – womit darauf hingewiesen wird, dass trotz ähnlicher schirmförmiger Anordnung der Blüten nicht alle Blütenstiele aus einem Punkt entspringen, wie bei den „echten“ Dolden. (Wobei unter „echt“ hier erstmal diejenigen verstanden seien, wo eben die Blütenstiele aus einem Punkt entspringen, und weitere Kriterien, die z. B. die o. g. Blütenstände von Pelargonium und Sparmannia trotz des Entspringens aller Blütenstiele aus einem Punkt wiederum von den „ganz echten“ ausschließen, erstmal zurückgestellt seien.)
- Er ist zugleich eine Rispe („racemös“), weil an den Seitenzweigen vor deren Ende mehr als 2 (oft 4) Seitentriebe nächsthöherer Ordnung entspringen.
- Und zwar eine Doldenrispe, weil schon an der Hauptachse mehrere (4) Seitentriebe aus einem Punkt entspringen und so mit der (kleinen) Hauptachsenfortsetzung zusammen ein doldiges Gebilde darstellen.
- Außerdem eine Schirmrispe, weil die Blüten einigermaßen schirmförmig angeordnet sind.
- Er ist ein Pleiochasium, weil mehrere (nicht nur zweie oder eine wie beim Di- und Monochasium) Seitentriebe größer werden als das über ihrem Ursprung verbleibende Hauptachsenende. „Pleiochasium“ (ebenso wie „Mono-„ und „Dichasium“) ist allerdings gar keine Bezeichnung für spezielle Blütenstandsformen, sondern für sympodiale Verzweigungen überhaupt, wo also eine (relative) Hauptachse von Seitenachsen übergipfelt wird (beim Monochasium von einer Seitenachse, beim Dichasium von zweien, beim Pleiochasium von mehr als zweien). Ein Blütenstand kann also sehr wohl an seiner Hauptachse weitgehend monopodial sein (nicht zu verwechseln mit monochasial), indem diese überhaupt erst von ihren allerobersten Auszweigungen übergipfelt wird; an den Seitentrieben 1. Ordnung aber dichasial (weil zwei Seitentriebe über deren Endblüte hinauswachsen) und an den Seitentrieben noch höherer Ordnung monochasial (weil nur noch ein Seitentrieb das Ganze fortsetzt). So machen es z. B. Hundszunge; Ochsenzunge, Beinwell… Oder der Blütenstand ist im Zentrum ein Pleiochasium, an den nächsten Auszweigungen ein Dichasium und dann ein Monochasium: Atropa, viele Sedums und Sempervivums und andere.

Die ins Spiel gebrachten Begriffe schließen sich also nicht aus, sondern sind nur teils allgemeiner, teils spezieller, teils bezeichnen sie einfach unterschiedliche Phänomene an dem konkret vorliegenden Blütenstand. Wollte man ganz „knackige“ Definitionen haben in dem Sinne, dass nur eine einzige Bezeichnung korrekt wäre, so müsste man entweder eine Bezeichnung für die ganz speziell vorliegende Kombination von Merkmalen erfinden – was dann in unserem Falle „Schwarzer-Holunder-Blütenstand“ oder, schön „wissenschaftlich“, „Sambucus-nigra-Infloreszenz“ heißen könnte, oder man müsste von der Natur verlangen, dass sie z. B. Rispenhaftigkeit stets mit den gleichen weiteren Eigenschaften (z. B. einzeln stehende, die Hauptachse nicht übergipfelnde, ihr im Prinzip aber gleichgestaltete Seitenachsen, an Haupt- und Seitenästen vorhandene Endblüten (Monotelie), Beginn des Erblühens bei der Endblüte der Hauptachse etc.) kombiniert. Beides wäre wohl nicht sehr ersprießlich. Das Erste führt auf keine übergreifenden Erkenntnisse, das Zweite, nun ja, trifft eben auf taube Ohren sozusagen.

Nun ist es natürlich schon recht delikat, dass D. von Denffer im gleichen „Strasburger“ den Holunderblütenstand als „Schirmrispe“ bezeichnet, wo Ehrendorfer ihn einen „schirmartigen Thyrsus“ nennt. Denn normalerweise werden die Begriffe „Rispe“ und „Thyrsus“ wirklich zur Unterscheidung gebraucht. Aber selbst da sollte man gerecht sein und sagen: der Blütenstand von Sambucus nigra kann auch mit gutem Recht ein Thyrsus genannt werden, insofern man nämlich unter „Thyrsus“ einen Blütenstand versteht, bei dem im Bereich der Seitentriebe die Verzweigung „cymoid“ ist, also jede Achsengeneration m. o. w. unabhängig von der Länge und Komplexität des über ihrem Ansatz noch verbleibenden Hauptachsenendes sehr schnell endet (ob mit ausgebildeter Endblüte oder ohne eine solche, ist noch mal eine andere Frage), aber noch Seitentriebe trägt, die ihr in ihrem einfachen Aufbau wiederum weitgehend gleichen. (Ob sie sie wirklich übergipfeln, ist, genau genommen, auch noch mal eine andere Frage. Reich verzweigte Cymen ohne Übergipfelung gibt es nämlich auch; haufenweise sogar. Die Seitentriebe entspringen dann direkt an der Basis ihrer Mutterachse und übergipfeln dieselbe nicht oder kaum: die meisten Lamiaceen, Verbascum - Pelargonium, Sparmannia etc.)

Wenn man den Begriff "Schirmrispe" gebraucht, macht man zwangsläufig schon Abstriche von der Aussage, dass eine Rispe immer durchgängig monopodial sein müsse. Denn die Blüten könnten gar nicht schirmförmig angeordnet sein, wenn nicht die Seitentriebe länger werden als die Mutterachse. Es liegt damit aber eigentlich immer schon eine gewisse Sympodialität vor, die der Rispe Merkmale einfügt, die man sonst eher vom Thyrsus her kennt.

An dieser Stelle eine kleine Korrektur dessen, was im Baumkundeforum verhandelt wurde: „Bee“ = „Abeja“ sagt dort richtig, dass mit zunehmendem Verzweigungsgrad im Blütenstand von Sambucus nigra je eine Einzelblüte zwischen sie übergipfelnden Trieben steht, die als Endblüte der jeweiligen Achse anzusehen sei; bei den ersten Verzweigungen fehle eine solche Endblüte aber. Aus diesem Fehlen schließt Abeja, dass die Achse dort nicht endet, was für eine Rispe spräche. Das Fehlen einer Endblüte bedeutet aber nicht unbedingt, dass die Achse weitergeht (also einer der vermeintlichen übergipfelnden Seitentriebe eigentlich die Hauptachsen-Fortsetzung sei). Auch wenn uns der Gedanke zunächst mal fern liegend erscheint, dass ausgerechnet die kräftigeren ersten Triebgenerationen „unvollständig“ sein sollten: Es ist sehr häufig, dass gerade sie „blind“ enden, also eine Endblüte dort noch gar nicht zur Ausbildung gelangt oder früh verkümmert. (Schön kann man das jetzt z. B. auch am Baldrian oder, im Großen, an der Tollkirsche beobachten. Dass es sich dort bei allen Sprossfortsetzungen um Seitentriebe handelt, ist dadurch besser als beim Holunder zu erkennen, dass ihnen jeweils noch ein Tragblatt zugeordnet werden kann, während die Tragblätter bei Sambucus teilweise sehr stark reduziert sind. - Auch bei Cymen, die wirklich nur höchstens 2 Vorblätter haben, aus deren Achseln die Verzweigung weitergeht, kann die Endblüte fehlen.

Ein gewisser Rispencharakter des ganzen Blütenstandes ist mit dem cymösen Aufbau der Seitentriebe aber nicht unbedingt hinfällig (siehe oben, wo die mehr als 2 fortsetzenden Seitentriebe bei Sambucus betont wurden).

Man sieht: Es gibt Kriterien, die sehr häufig zusammentreffen – wie eben z. B. die Kürze und Gleichförmigkeit der aufeinander folgenden Seitentrieb-Generationen und die Beschränkung auf höchstens 2 Fortsetzungen. Aber der spezielle Kontext kann Ausnahmen zulassen, und dann müsste man eigentlich genauer sagen, worauf man gerade den Hauptwert legt, wenn man z. B. von einer „Rispe“ bzw. von einem „Thyrsus“ spricht. Gegensätzlicher Gebrauch der Termini regt dann an, genauer über die bislang für selbstverständlich gehaltenen Phänomenzusammenhänge nachzudenken.

Der Beitrag ist lang geworden. Und dabei sind viele Dinge, die eigentlich in den Kontext gehören und deren Bezeichnungen noch mehr scheinbar einander widersprechende Zuordnungen eines Blütenstandes möglich machen und geklärt werden müssten, noch gar nicht angesprochen (die „Metatopien“ Re- und Konkauleszenz, die Blüten- und Blütenstandssymmetrie im Zusammenhang mit den übrigen Kriterien, die Unterscheidung von „Parakladien“ und „Partialfloreszenzen“ innerhalb eines Blütenstandes, die Ausbildung der Tragblätter von Auszweigungen – „bracteos“ oder „frondos“ -, evtl. Verschiedenblütigkeit, Beisprossbildung etc., etc.) – Ich mache lieber später anhand von ein paar instruktiven Bildern noch ein Bisschen weiter. V. a. die scheinbar so willkürliche Unterscheidung zwischen „höchstens 2 Fortsetzungen“ und „mehr als 2 Fortsetzungen“ im Zusammenhang mit der Frage „Rispe oder Thyrsus?“ muss doch noch mehr begründet werden. Kann aber etwas dauern.

Erstmal freundliche Grüße!

Manfrid

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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 26.06.2014, 22:31

Hallo,

hier erstmal ein Blütenstand - vom gerade blühenden Felsenmauerpfeffer, Sedum rupestre - der mit demjenigen vom Schwarzen Holunder vergleichbar ist, aber klarer dem Begriff des Thyrsus' zugeordnet werden kann: Die Seitentriebe haben vor ihrer jeweiligen Endblüte nur höchstens zwei Vorblättchen, aus deren Achseln sie eine neue Sprossgeneration bilden.
Man kann daran einige Begriffe illustrieren:
Mehr als 2 (hier 4) Seitentriebe werden länger als das über ihrem Ursprung verbleibende Hauptachsenende. Dadurch können ihre Endblüten (E') mit der zuerst erblühenden Endblüte der Hauptachse (E) etwa auf einer Ebene stehen. Wegen dieser Fortsetzung durch mehrere Tochtertriebe liegt hier ein Pleiochasium vor.
Die mit E' endende Sprossgeneration setzt sich jeweils mit 2 Seitentrieben fort, die in E'' enden. Hier haben wir daher Dichasien.
Von E'' an geht es immer nur noch mit einer Fortsetzung weiter (zu E''' u. s. w.). Hier liegen also Monochasien vor (oder: Die Verzweigung ist "monochasial".).
Sowohl bei Pleio- wie bei Di- und Monochasien setzt sich die Achse durch aufeinander folgende Sprossgenerationen fort, das heißt sympodial. Würde sie sich durch Verlängerung der ersten Sprossgeneration selber fortsetzen, so wäre sie monopodial. (Im engeren Sinne wird allerdings meist nur bei Monochasien von sympodialer Fortsetzung gesprochen, weil nur hier Verwechslungen mit einer durchgängigen (monopodialen) Achse naheliegen - siehe in der Abbildung die Verbindung der Blüten E''-E'''-E''''..., die man für eine Achse mit Seitenblüten halten könnte. - Die Hauptachse des Felsen-Mauerpfeffers mit ihren vielen Knoten bis hin zur Endblüte E z. B. wäre dagegen wirklich monopodial.)
Die vier Seitenäste sind wegen ihres Aufbaus aus kurzen, sich übergipfelnden Sprossgenerationen Cymen.
Ein "klassischer" Thyrsus trägt solche Cymen einzeln oder paarweise übereinander (traubig). Weil die vier cymentragenden Knoten beim abgebildeten Blütenstand aber eng zusammengerückt sind, kann man in Anlehnung an die "Doldenrispe" hier von einem "Doldenthyrsus" sprechen. Oder von einem "Schirmthyrsus" wegen der schirmförmigen Anordnung der Blüten.
Der in unserer Diskussion wichtige Unterschied zum Holunderblütenstand wäre der, dass sich dort auch die Seitentriebgenerationen pleiochasial verzweigen, was zumindest nicht ins gewohnte Bild von Cymen passt und somit auch die Zuordnung des Gesamtgebildes zu den Thyrsen fragwürdig macht.
Und beim Holunder verkümmern eben gern einige (End-)blüten der ersten Sprossgenerationen.

Reicht erstmal.

Gruß! - Manfrid
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von abeja » 02.07.2014, 19:05

Hallo Manfrid,
vielen Dank für deine Mühe.
Also :P : es haben diejenigen recht, die sagen, dass (fast) alle recht haben, wenn sie die in geläufigen Fachbüchern verwendeten Begriffe für den Blütenstand verwenden.
Denn man kann zu Recht behaupten, dass mehrere Begriffe für den Blütenstand des Holunders anwendbar sind, die sich teilweise definitionsgemäß nicht ausschließen, da sie unterschiedliche Aspekte des Blütenstandes betrachten und die andererseits dort, wo sie sich scheinbar doch ausschließen, trotzdem zumindest für einen Teilbereich des Blütenstandes anwendbar sind, vor allem wenn man in Betracht zieht, dass innerhalb des Blütenstandes Übergangsformen auftreten.

Saludos desde España
Viele Grüße von abeja

Manfrid
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 26.07.2014, 23:10

Hallo,

hier nochmal ein nettes Beispiel dafür, dass Rispe und Thyrsus wahrhaftig „gar nicht so unverwandt sind“ (mit Abejas Worten), und dass es letztlich wohl sinnvoller ist, auf Phänomenzusammenhänge zu achten, als unbedingt eindeutige Zuordnungen zu irgendeiner Schubkasten-Kategorie zu versuchen. Ideell kann und muss man ja scharf trennen, um genau beobachten und beschreiben zu können, aber in der Wirklichkeit mischen sich die Charakteristika immer.

Die Rundblättrige Glockenblume (Campanula rotundifolia) soll hier erstmal als Beispiel einer recht klassischen Rispe herhalten. Die Hauptachse wird nicht von Seitenachsen übergipfelt und endet in einer Blüte, die sich zuerst öffnet. Alle Seitenachsen sind einfacher gebaut als das über ihrem Ursprung noch verbleibende Hauptachsenende, verhalten sich sonst aber ganz ähnlich wie dieses. Ziemlich kontinuierlich scheinen sich die höher entspringenden Seitenachsen gegenüber den tiefer ansitzenden zu vereinfachen. So einen Blütenstand bezeichnet man nach W. Troll als „monotel“ (einendig), weil alles unterhalb der einen Endblüte als „Unterbau“ bzw. "Bereicherungszone" aufgefasst wird.

(Den Zusammenhang mit dem Holunderproblem wieder herzustellen versuche ich später.)
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 26.07.2014, 23:16

…Zum Kontrast ließe sich jetzt natürlich ein krass aus Thyrsen zusammengesetzter Blütenstand einer Braunwurz, eines Wiesensalbeis oder, oder, oder… zeigen ohne Endblüten an der Hauptachse und den unteren langen, vielknotigen Seitenästen (Parakladien) und mit plötzlichem Übergang des Unterbaus zu einem „Endorgan“, das nun („polytel“) aus vielen kurzen, von einer Blüte abgeschlossenen Seitentrieben besteht, die dann „Partialfloreszenzen“ heißen und von unten nach oben aufblühen, während von den unter ihnen sitzenden Parakladien zuerst die obersten zu blühen beginnen (wie das Hauptachsenende aber jedes wiederum mit einer Reihe von unten nach oben aufblühender Partialfloreszenzen). Ich zeige das Prinzip hier aber lieber an der – Rundblättrigen Glockenblume. Und zwar nicht etwa an einer anderen Pflanze, sondern an Trieben desselben Stockes vor meiner Haustür, von dem auch der zuerst gezeigte Trieb stammt. Ein ganz perfekter Doppelthyrsus liegt da natürlich nicht vor, weil Endknospen an den Hauptachsen, wenn auch abgestorben, noch gut erkennbar sind und die Parakladien auch alle Endblüten haben. Aber so werden doch die Zusammenhänge umso deutlicher: Je kräftiger der Trieb, desto eher kommt die sonst dominierende Endblüte ins Hintertreffen und ein von unten nach oben aufblühender Thyrsus aus untereinander sehr ähnlichen Cymen (hier: kurzen Seitentrieben mit je einer Endblüte und zwei Nebenknospen) setzt sich stärker von der darunter befindlichen Bereicherungszone (neuer „Unterbau“) ab. Nicht ganz deutlich zu erkennen: Die obersten Bereicherungstriebe in diesem Unterbau haben hier noch 4 Seitenknospen (also auch vier Knoten), die direkt folgenden zuerst aufblühenden Cymen nur noch 2. Ein kleiner „Quantensprung“.
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 26.07.2014, 23:20

…Die Ackerglockenblume (Campanula rapunculoides) ist auch so ein zweifelhafter Kandidat. Die Endblüte verkümmert an starken Trieben noch öfter, die zahlreichen Partialfloreszenzen sind auf je eine Blüte mit 2 verkümmerten Vorblättchen (ohne weitere Achselknospen) reduziert, der ganze Blütenstand daher eine Doppeltraube, nicht mehr ein Doppelthyrsus, so dass der Übergang von der Bereicherungszone zur „Hauptfloreszenz“ (der Endtraube an der Hauptachse) noch deutlicher hervortritt als bei C. rotundifolia. Monotel oder polytel? – das ist hier schon ziemlich die Frage. Es gibt immer Pflanzen, die gerade die Zusammenhänge, das „Wenn…- Dann…“, schön demonstrieren, aber sich dafür nicht in eine der so fleißig gezimmerten polarisierenden morphologischen Schubladen stecken lassen.
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Re: Blütenstand Sambucus nigra - Begriffsverwirrung

Beitrag von Manfrid » 26.07.2014, 23:27

…Und damit niemand denkt, die angedeuteten Zusammenhänge gälten nur für die Anordnung von Einzelblüten: Hier mal eine Wegwarte mit ihren Blütenkörbchen. Ganz vergleichbares Phänomen wie bei der zuvor gezeigten Ackerglockenblume: Ein Endköpfchen als quasi monoteles Endorgan ist zwar noch vorhanden, blüht aber relativ spät auf, und zur Kompensation tritt als polyteles Endorgan ein längerer Endabschnitt des ganzen Blütenstandes auf, der sich wieder durch einen Qualitätssprung vom Unterbau mit langen, mehrknotigen Seitentrieben absetzt. Der erste Seitentrieb, der unter seinem Endköpfchen keinen Knoten mit weiteren Knospen mehr trägt (sondern nur noch an seiner Basis), blüht zuerst auf. Am nächsten Tag blühen die beiden oben und unten benachbarten Seitentriebe. (Linkes und mittleres Bild zeigen denselben Trieb am ersten und am zweiten Blütentag.)

Also: „Körbchen“, „Rispe“, „zusammengesetzter Thyrsus“ – alles trifft hier in gewisser Hinsicht zu.

Mit freundlichem Gruß - Manfrid
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